光合成

カルビン・ベンソン回路

カルビンベンソン回路

カルビンベンソン回路は葉緑体のストロマで行われている反応である。

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カルビンベンソン回路は外界から取り入れたCO2を化合させ、最終的にグルコースを作り出す。

カルビンベンソン回路

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カルビンベンソン回路の反応は一見複雑そうに見えるが、次の2段階に分けて考えればわかりやすい。

①RuBP→PGAの反応

CO2は始めにC5化合物(炭素が5個ある物質)のリブロースビスリン酸(RuBP)と反応し、2つのC3化合物のホスホグリセリン酸(PGA)となる。この反応はRubisCOと呼ばれる酵素によって進められる。

ルビスコ

②PGA→GAP→RuBPの反応

PGAはチラコイド膜で合成(光リン酸化)されたATPによってリン酸化された後、NADPHによって水素と電子を渡され(還元され)グリセルアルデヒドリン酸(GAP)となる。GAPはいくつかの反応過程を経て、再度リン酸化されRuBPに戻る。この過程でグルコースが合成される。

カルビンベンソン回路

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この過程を化学式で表すと、次のようになる。量的関係が非常に重要となるので、下の式は必ず暗記しておこう。

6CO2 + 12NADPH + 12H+ + 18ATP
→ C6H12O66H2O + 12NADP+ + 18ADP + 18リン酸

6H2Oがカルビンベンソン回路が出ることになっているが、H2Oがきちんと描かれた図を見たことがない。しかし、実際にはカルビンベンソン回路全体の反応で差し引き水分子6個が抜けるので、そのことは頭に入れておこう。

チラコイド膜での反応

チラコイド膜と膜タンパク質

光合成は葉緑体のチラコイドの膜での反応と、葉緑体のストロマで行われるカルビン・ベンソン回路に分けることができる。チラコイド膜での反応では4つの膜タンパク質が使われており、それらは順に光化学系Ⅱ電子伝達系光化学系ⅠATP合成酵素である。

光化学系Ⅱ

光化学系Ⅱでは太陽光をキャッチするアンテナがあり、これを光合成色素と呼んでいる。光合成色素には小さい順に、カロテン(橙色)、キサントフィル(黄色)、クロロフィルa(青緑)、クロロフィルb(黄緑)などがある。光合成色素には、中央に金属原子が埋め込まれている。

光合成色素

光合成色素は光エネルギーをキャッチし、光化学系Ⅱの反応中心クロロフィルへとエネルギーを伝達する。光化学系Ⅱでは水がH+とO2に分解され、O2は外界へ放出される。これが光合成で酸素が発生する由縁である。水の分解によって生じたeは光化学系Ⅱの反応中心クロロフィルに受け取られ、先ほど集められたエネルギーに受けて放出されて電子伝達系に渡される。この反応を光化学反応と呼ぶ。

2H2O → 4H+ + O2 +4e
光化学系Ⅱ

電子伝達系

電子伝達系(下画像左から二番目)では電子が通るエネルギーを利用してH+をチラコイド内に取り入れている。光化学系Ⅱでも水の分解でH+ができるので、チラコイド内のH+の濃度はストロマのH+の濃度に対して上昇していく。

電子伝達系

光化学系Ⅰ

次に電子は光化学系Ⅰに渡される。光化学系Ⅱと同様に反応中心クロロフィルにエネルギーが集められて、電子が放出される。

光化学系Ⅰ

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電子はNADP+に渡され、NADP+とストロマ中にあるH+が結合し、NADPHとなる。NADPHは電子を運ぶための物質である。このような物質を補酵素と呼ぶ。NADPHは後にカルビン・ベンソン回路に電子と水素を運び、NADP+に戻る。NADP+について詳しくはこちらを参照。

NAPD+  + H+ + 2e → NADPH
光化学系Ⅰ

ATP合成酵素

ATP合成酵素にはH+が通る穴が開いている。H+がこの穴を通ってストロマへ拡散するエネルギーを用いてADPにリン酸を結合させ、ATPを合成する。この反応をリン酸化という。

ADP + リン酸 → ATP

まとめ

まとめると、チラコイド膜上では次のような反応が起きている。

水の分解による反応:12H2O + 12NADP+ → 6O2 +12NADPH + 12H+
ATP合成:18ADP + 18リン酸 → 18ATP