ショウジョウバエの発生

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多核体

ショウジョウバエは受精すると、まずは核だけを増やす核分裂を行う。核だけが無数に増えたものを多核体と読んでいる。それから細胞膜が形成され胞胚となる。胞胚といっても、カエルやウニのような空洞はなく、胞胚の中央には卵黄が詰まっている。

ビコイドタンパク質とナノスタンパク質

受精卵の段階でビコイドmRNAが頭部の集中して分布している。一方、ナノスmRNAは尾に集中している。ビコイドタンパク質の濃度が高い方が頭部となり、薄い方が尾になる。ナノスタンパク質についてはよく解明されていない。

Nanos(ナノス)と呼ばれるタンパク質が知られています。当研究室のこれまでの研究により、このタンパク質の機能を失なわせると、始原生殖細胞は生殖
巣への移動途中に細胞死を起こしてしまうことが明らかとなっていました。このことから、ナノス・タンパク質は始原生殖細胞の細胞死を抑制する機能を持つと考えられてきました。しかし、その詳細なメカニズムについて
は明らかにされておらず、解明が待ち望まれていました。

http://www.nibb.ac.jp/

様々な遺伝子の発現

  1. 発生が進むと、ビコイドタンパク質の濃度勾配にしたがってギャップ遺伝子(下図上段)が発現する。ギャップ遺伝子とは複数ある遺伝子の総称であり、だいたいの体節の区画化をする。
  2. 次に、ギャップ遺伝子の発現にしたがってペアルール遺伝子(下図中断)が発現する。ここで体節の帯状のパターンが形成される。
  3. 続いて、セグメントポラリティ遺伝子(下図下段)が発現する。これによって体節の区分がほぼ決定する。
  4. 最後にホックス遺伝子が発現し、頭・胸・腹などが形作られていく。

ホメオティック遺伝子群

ホックス遺伝子の中にはホメオティック遺伝子群と呼ばれる動物の前後軸と体節制を決定する調節遺伝子の集団が存在する。ホメオティック遺伝子群は大きく分けて、アンテナペディア複合体バイソラックス複合体の2つに分類できる。アンテナペディア複合体は頭から中胸部までの構造を決定し、バイソラックス複合体は後胸部から尾部までの構造を決定する。

ホメオティック遺伝子
Antennapedia cluster=アンテナペディア複合体、bithorax cluster=バイソラックス複合体http://reytheo2013.blogspot.jp/2013/02/hox-genes-and-evo-devo.html

ホメオボックス

各ホメオティック遺伝子には互いによく似た180の塩基配列の領域があり、これをホメオボックスと呼んでいる。ホメオボックスは調節タンパク質(ホメオドメイン(DNAに結合する部位))をコードする。ホメオドメインはホメオティック遺伝子だけにあるわけではなく、ホメオドメインをもつタンパク質は調節タンパク質として働く。

ホメオドメイン

ホメオボックスの比較

下の図は異なる生物種のホメオボックスを並べたものである。Dme=キイロショウジョウバエ; Amphi=ナメクジウオ; Tca=コクヌストモドキ, Odi=オタマボヤである。それぞれ非常に類似した塩基配列を持っている。

ホメオドメイン
http://rspb.royalsocietypublishing.org/

ホックス遺伝子、ホメオティック遺伝子、ホメオボックスの違い

それぞれを図でまとめると次のようになる。ホックス遺伝子とホメオティック遺伝子の違いについて非常にわかりづらいが、ホックス遺伝子は各生物のホメオティック遺伝子の総称と考えて良い。

Hox遺伝子群

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